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揭開膠原蛋白的神秘面紗 92/02/19

星期四, 3月 5th, 2009
揭開膠原蛋白的神秘面紗 92/02/19
 
作者: 黃彥富 中興大學化學工程學系  
  湯正明 中興大學化學工程學系  
  徐善慧 中興大學化學工程學系  
膠原蛋白(collagen)結構示意。
膠原蛋白(collagen)結構示意。
女媧造人

傳說中,在一片混沌之際,先有盤古開天闢地,後有女媧捏土造人,於是人類就此誕生。而微妙的人體到底有什麼可愛之處,在我們踏入膠原蛋白(collagen)的世界之前,就先來了解一下膠原蛋白到底存在於我們身體的那一部位,讓我們照著藏寶圖一步步挖掘我們想要的寶藏。

構成人體最基本的結構和功能的單位,其實就是細胞,存在於細胞與細胞之間的就是細胞外間質。細胞外間質是由細胞本身所產生的,是一種不具有任何細胞形態和結構的物質,它包括:
結構性成分:如蛋白質纖維(如膠原蛋白就是一例)、結晶性的無機礦物等。

細胞附著因子:其組成以醣蛋白類為主。

纖維間基質:為填充於纖維之間的「果凍狀」物質。因此細胞外間質就對細胞提供了保護、固定、連結和營養的作用,並且逐一地構成細胞能賴以生存的環境。
眾多形態相似及功能相近的細胞,經由細胞外間質組合成的群體就叫做組織。依照其中細胞種類的不同而分為不同的組織,一般來說大致上將之歸納為四類基本組織,即上皮組織、結締組織、肌組織和神經組織。首先簡單介紹不同組織的特色:
上皮組織:由密集的上皮細胞及少量細胞外間質所構成,其最大的特色就是在上皮組織內無血管分布,所以其營養物是藉由深層的結締組織裡的血管所供應,上皮組織在人體之中具有保護、吸收、分泌和排泄等在物質傳遞上的功能。

結締組織:恰與上皮組織構成的機構相反,結締組織是由大量的細胞外間質與散落在其中的細胞所組成,細胞外間質包含基質、纖維和組織液等,而膠原蛋白正是動物結締組織中最主要的蛋白質,同時亦為細胞外間質裡最重要的成分,在動物的結締組織中,一般除了含有大約 60 ~ 70% 的水分之外,還包含了約 20 ~ 30% 的膠原蛋白,也因此膠原蛋白是廣泛存在於動物細胞內的一種蛋白質。結締組織在人體內的分布廣泛,幾乎遍佈所有器官。

肌組織:由肌細胞或稱肌纖維所組成,按照其存在部位、結構和功能的不同,可分為橫紋骨骼肌、平滑肌和心肌三種。

神經組織:由神經細胞(神經元)和神經膠質所組成,也是人體內起主導作用的系統。內、外環境的各種資訊,經由感受器接受後,通過周圍神經傳遞到腦和脊髓的各級中樞進行整合,再經周圍神經控制和調節各系統器官的活動,以維持與內、外界環境的相對平衡。
膠原蛋白又稱為膠原質,主要是以不溶纖維形式存在於動物體內,為脊椎動物體內含量最豐富的蛋白質,約占了體內總蛋白質的 25%。換言之,膠原蛋白就占了蛋白質的四分之一,主要皆分布在人體內的結締組織中,是結締組織中非常重要的一種結構性蛋白質。它扮演著有如「床墊」及「水泥」的角色,能保護並連結各種組織,以支持人體的結構。

膠原蛋白的結構與特性

膠原蛋白的結構類似繩索,由無數根膠原纖維束所組合而成。膠原蛋白最基本的單位為原膠原,是由三條多胜肽(polypeptides)鏈所組成的,而此三條多胜肽鏈則以平行及鏈間的氫鍵緊密地結合在一起,形成穩定的三股螺旋結構。由多個原膠原聚集成膠原分子,而平行排列的膠原分子形成束形的膠原蛋白微纖維,膠原蛋白微纖維再糾集成較大的纖維束。

由於每一條多胜肽鏈(稱為 alpha 鏈)的組成相似,但不一定完全相同,所組成的膠原蛋白形式也不相同,有由三條完全相同的 alpha 鏈所組成的(如第二型),也有由完全不相同的 alpha 鏈所組成的(如第四型)。到目前為止,已發現的動物膠原蛋白可分成 21 種型式,依著組織的不同而有不同的膠原蛋白,其中以第一型膠原蛋白的含量最多,約占全部膠原蛋白含量的 90%,也是用途最廣的膠原蛋白。

膠原蛋白的分子量約為 283,000 道爾頓(daltons),長約 280 奈米,直徑 1.5 奈米,具有特別的機械性質,例如具有方向性的膠原蛋白纖維抗拉強度可高達 5 ~ 10 公斤/毫米平方(kg/mm2),因此提供結締組織所需的張力、拉力強度等。在生化性質方面,它可促使血小板凝集而催化血塊的形成,另外膠原蛋白的功用包括可控制分子通透、促進傷口癒合與組織修復、調控細胞與組織的生理功能等。

膠原蛋白的生產

目前製造膠原蛋白原料的主要方式,是取自動物的皮膚及肌腱組織,把它磨碎之後,加入酸中溶解以去除雜質,並以酵素分解組織纖維,使膠原蛋白完全懸浮於溶液中,再從其中萃取純膠原蛋白,之後再控溫控壓恢復膠原蛋白的纖維組織。

以上方法的原料來源豐富且價格便宜,利用酵素可製備不同分子量的膠原蛋白,而改變膠原蛋白的溶解性,因此普遍應用於膠原蛋白的製備,然而由於萃取的產物純度不高,容易引起發炎反應。此外,近幾年來隨著狂牛症及人類變種 Creutzfeldt-Jakob 疾病的出現,社會大眾開始擔心由牛隻取得的膠原蛋白可能會受到以上病症的污染,為降低發炎反應及蛋白質病毒污染的可能性,美國已有公司使用基因轉殖動物如老鼠及乳牛等,由乳腺來生產膠原蛋白。

膠原蛋白在醫學上的應用

膠原蛋白具有許多優異的特性,使其在醫學上可做廣泛的應用,且效果非常良好,其中最主要的應用領域是生醫材料。所謂生醫材料是將材料科學與生物醫學結合,研究並製造出用以取代人體器官或組織功能的器材,如人工血管、氣管、皮膚等。由於膠原蛋白是人體組織的主要成分,因此在人體器官組織的修復及再生上扮演著重要的角色,使得膠原蛋白成為一種理想的高分子生醫材料。

膠原蛋白經適當交聯後又可以做為支架,在植入細胞或生長因子後,可發展為組織工程類的產品,例如在軟骨的組織工程上常以第二型膠原蛋白做為支架,希望能誘使軟骨細胞自己製造出第二型膠原蛋白,以維持軟骨正常的功能。除此之外,第一型膠原蛋白也應用在人工血管及硬骨的改質上,其道理就像飯店一樣,老闆會將飯店打造成五星級讓客人有賓至如歸的感覺,這樣客人就可以輕鬆地做一些自己的事了,軟骨的組織工程也就是利用這種道理,用第二型膠原蛋白來打造軟骨細胞的五星級飯店。

膠原蛋白也常用於創傷被覆材上,當我們的皮膚受到外力而損傷時,就需要一些保護材來代替皮膚,以防護身體免遭受到外物的入侵,所以創傷覆材也是現在很熱門的生醫材料。目前所開發的被覆材大部分都只用於表皮上的創傷,對於較深層的創傷就沒有顯著的功效,因此就有研究利用膠原蛋白或是葡萄糖胺聚合醣(Glycosaminoglycans, GAGs)為主體做為被覆材,以類似細胞外間質的架構來對較深層的創傷進行修復。

而人工皮膚也常運用類似的方法來對材料做些表面改質,使人工皮膚具較好的生物相容性。故類似像膠原蛋白這類的生體高分子化合物在用途上就非常的廣泛,無論是在製藥、化工、生醫工業上,各形各樣的產品也都在持續開發及研究中。而許多的醫學中心也積極地投入膠原蛋白在各種用途上的臨床實驗,目前在應用大致可以依用途來區分。

膠原蛋白在美容上的應用──萬靈丹還是?

而前陣子炒得很熱的一個新聞,就是某董事長由於親自使用胎盤素與膠原蛋白等回春保養品,臉上的皮膚煥然一新,使得膠原蛋白轉眼間成了搶手貨,凡是有關膠原蛋白的產品,其價格也跟著水漲船高。但是膠原蛋白真的有如此大的效用嗎?想必消費者一定被弄得糊裏糊塗吧!

其實根據研究顯示膠原蛋白確實對於皮膚有保持水分、增加緊縮性及彈性的功效,但是膠原蛋白有那麼多型,到底那些膠原蛋白才是對皮膚有幫助的呢?其實膠原蛋白第一型及第三型僅作用於真皮層,它們能使肌膚保持水分、增加彈性及光澤,但是真正對皮膚能維持養分及正常輸送水分的是位於基底膜的膠原蛋白第四型,所以真正對肌膚有影響的是第一型、三型、和四型。

皮膚不管缺乏那一型都會影響其原來正常的功能,但是皮膚表皮的構造會使得較大分子的物質無法被吸收,因此肌膚對於膠原蛋白的吸收效果如何也是有待研究。此外,由於膠原蛋白是由動物萃取而得,因此在萃取過程中可能會影響其原來的生理活性,比方說明膠是一般果凍的成分,是膠原蛋白變性的產物,因此若在萃取過程中不加以注意,就可能形成明膠,那活性就和膠原蛋白差太多了。

目前在市面上有很多有關膠原蛋白的產品,又因為膠原蛋白是一種動物特有的蛋白質,也因此市面上的膠原蛋白一定是從動物體上萃取出來的,所以產品在品管及取得來源上是消費大眾應該特別注意和關心的。

相信大家對於前些日子的狂牛症疫情報導仍然記憶猶新,繼日本與歐盟禁用來自狂牛症疫區的化妝品後,我國衛生署也決定跟進,全面禁用來自愛爾蘭、英國、荷蘭、比利時、法國、瑞士、盧森堡、葡萄牙、列茲敦斯登、德國、丹麥、義大利、西班牙等歐洲 13 國狂牛症疫區所製造,含胚胎成分的化妝品,並且衛生署也表示,一般經由動物的組織及器官(如雞、牛、羊等)萃取出某些物質並製成化妝品的產品,包含了膠原蛋白、胎盤素等,在功能上雖然能防止老化、保持皮膚的水分等,不過還是提醒部分愛美人士在挑選產品上一定要小心謹慎。

膠原蛋白材料的發展迄今已有二十餘年,在醫學應用上的發展卻只有初步的結果,仍有許多未知的及具有發展潛力的應用,可以預見在不久的將來,膠原蛋白產品將能為人類帶來更多的福祉。
資料來源: 《科學發展》2003年2月,362期,44~47頁(pdf檔)

臺灣櫻花鉤吻鮭資源特色2

星期四, 3月 5th, 2009

資源特色

(二)資源生態-族群分布族群生活史族群攝食與食性族群生殖生態棲地生態

1、族群分布

  台灣櫻花鉤吻鮭在生物地理分布上,是在冰河時期的孑遺物種(glacial relic),是全球分布最南端的太平洋鮭魚(Pacific salmon)。全球太平洋鮭屬(Genus Oncorhynchus)的鮭魚,是溯河性洄游魚類(anadromous fish)。這些太平洋鮭魚,一般分布限於東北亞太平洋沿岸和部份北極海等地區(北緯40度以北)的水域中。然而,在台灣棲息的櫻花鉤吻鮭,卻出現於西太平洋中台灣本島中部的大甲溪上游高山溪流(北緯24度),而且是陸封型的太平洋鮭,顯得相當獨特且珍貴稀有。

  台灣的櫻花鉤吻鮭在生態種源上,原屬洄游性太平洋鮭魚。據古生物地質資料推測,台灣鮭魚約在一至三十七萬年前的第四紀廬山或大理冰河時期,可能從日本海遷移到黃海和東海;在受到地球氣候變遷、溫度升高後,多數鮭魚死亡或退回北方,而少部份鮭魚則在陸地山區溪流中存活下來,並形成為隔離的族群。民國七十九年(西元1990年),沼之健一等學者(Numachi et al.)依據粒腺體DNA基因的遺傳距離和其相似種群之研究分析顯示,台灣的櫻花鉤吻鮭(Oncorhynchus masou formosanus)在魚種親緣關係上,和日本的櫻花鉤吻鮭亞種族群(Oncorhynchus masou masou)血源最近,並推測台灣的櫻花鉤吻鮭族群是在大約十萬年至八十萬年前,由日本海的對馬海峽移棲到台灣本島。這些太平洋鮭屬的洄游性櫻花鉤吻鮭,歷經長期地理隔絕,而形成為台灣地區特有亞種的陸封型鮭魚(landlocked salmon)。近年來,國內學者方力行和陳義雄(2000)依據地質、海洋學及古氣候資料認為,台灣鮭魚有可能是在冰期由南日本逐步南移之族群拓殖而成,並推測該種源是經由蘭陽溪襲奪大甲溪而拓殖到大甲溪上游。唯亦有地質學者認為,以現今在思源啞口分水嶺的河谷地形來看,大甲溪上游有勝溪河谷遠高於蘭陽溪上游河谷400~500公尺;因此,該假說必須先印證大甲溪曾經襲奪蘭陽溪的可能性,如此鮭魚才有可能經由蘭陽溪拓殖到大甲溪。

  依據文獻紀錄(輿儀喜宣、中村廣司 1938;Kano 1940),民國三十年代(1940s)台灣鮭魚曾廣布於台中縣和平鄉(原台中州東勢郡管區)松茂以上海拔一千五百至兩千多公尺的大甲溪流域上游水系。早期台灣鮭魚主要棲息於七家灣溪、高山溪(昔稱雪山溪、武陵溪)、有勝溪、司界蘭溪(又稱四季蘭溪、蘇七蘭溪)、南湖溪、合歡溪及大甲溪本流等七條大甲溪主支流河段。民國四十年至七十年代(1950s~1980s),台灣鮭魚的分布紀錄侷限於七家灣溪水系主支流(含七家灣溪本流及其桃山西溪、高山溪等支流)、司界蘭溪。依據林曜松教授、曾晴賢教授及汪靜明教授等三個研究小組多年調查紀錄可知,台灣鮭魚在民國八十年代(1990s)的分布,僅限於大甲溪流域上游七家灣溪水系,而早年棲息的有勝溪、司界蘭溪、南湖溪、合歡溪均未再紀錄到台灣鮭魚。陸封型的台灣櫻花鉤吻鮭歷經長期生態適應,已成為終其一生只能在高山溪流中完成生活史的初級性淡水魚(primary division freshwater fish)。由於台灣鮭魚,必須在良好生態環境下才能生長與生殖,因而其在台灣地區分布自然有其侷限性。

  整體而言,台灣鮭魚在巨棲地上,歷年分布均侷限於台灣本島中部北緯24度10~25分且海拔高度約界於1,500~2,000公尺的高山溪流河段。在現今行政轄區與流域集水區分類上,台灣鮭魚的分布即主要在台中縣和平鄉武陵地區的大甲溪流域上游德基水庫集水區七條主支流。由於自然與人為因素所導致集水區環境變遷與溪流生態改變,台灣鮭魚的地理分布在海拔高度上,已縮減在1,700~1,900公尺的河段,而其棲地又被防砂壩阻絕與分割。

國寶魚-台灣櫻花鉤吻鮭的生態視窗

一、地理分布位置

  • 原產地/太平洋
  • 棲地範圍/台灣本島中部大甲溪流域上游
  • 緯度分布/北緯24度10分~24度25分
  • 高度分布/歷史1,500~2,000公尺、現存1,720~2,000公尺
  • 歷史棲地/七家灣溪、高山溪、有勝溪、司界蘭溪、南湖溪、合歡溪
  • 現存棲地/雪霸國家公園武陵地區內、七家灣溪、高山溪

二、棲地型態

  • 卵和仔鮭/淺流底石上
  • 稚  鮭/淺流、岸邊緩流、遮蔽物中
  • 幼  鮭/淺流、緩流、遮蔽物中
  • 成  鮭/淺流、緩流、深潭、洞穴

三、生殖環境

  • 季 節/每年十~十一月(秋季)
  • 水 溫/10~15度
  • 產卵巢/面積約0.3平方公尺、水深10~60公分
        表層流速<0.60公尺/秒、底層流速<0.45公尺/秒
        底質多為1~10公分礫卵石

四、食性

  • 昆蟲主食/石蠶、石蠅、蜉蝣、網蚊、搖蚊、蜂、蟻類
  • 其他輔食/蜘蛛、馬陸類等

五、生殖行為

  • 選擇與掘築產卵場
  • 求偶行為/橫越、顫動、接觸、領域 
  • 產卵與受精

六、游移能力

  • 幼魚游泳力弱
  • 大型魚游泳力強、可跳躍
  • 無溯河產卵遷移行為
  • 喪失降海成長習性

(資料來源:汪靜明 1994 孑遺的國寶-台灣櫻花鉤吻鮭)


2、族群生活史

  台灣櫻花鉤吻鮭雖然是為陸封型的太平洋鮭魚,經過長時間的演化過程,卻已經喪失降海生長的習性,而且適應了台灣大甲溪上游的生態環境,成為終生在高冷的森林溪流中完成其生活史的初級性淡水魚。台灣鮭魚如同一般魚類,主要由成魚產卵(egg),經由體外受精發育成胚體(embryo),再孵化成幼魚(juvenile),長大變為成魚(adult),如此生活週期循環不已。

  茲將汪靜明(1994)在《孑遺的國寶-台灣櫻花鉤吻鮭專集》中,彙整台灣鮭魚族群生活中各生活週期的發育階段、形態特徵及其生態習性,依時序摘述說明如后。

  在每年十月中旬,台灣鮭魚開始產卵繁殖。成熟的台灣鮭魚所產的卵數不多(200~500顆;平均約300顆),但卵粒比較大(0.3~0.5公分),肉眼可見呈鮮黃色至橙黃紅色;屬於沉降分離性,產下後會落在產卵巢中的底質上。台灣鮭魚的卵被產於親魚所構築的產卵巢中,受到較佳的保護。

  十一月初(卵受精後20天),受精卵的眼框形成,變為發眼卵(eyed egg),其眼睛逐漸突出,具有色素細胞,體節逐漸形成,心跳開始,胚體有蠕動現象。受精卵埋藏於通氣良好的底質石中者,存活率和孵化率較高。受精成功且存活的魚卵顏色透明,死亡的魚卵到第二天則呈現白色無透明狀。

  十一月中下旬,發眼卵再經10~40天(卵受精後30~60天),孵化成為具有卵黃囊(yolk sac)的仔鮭(sac fry)。剛孵化的仔鮭體長約1.5~2.0公分,除了頭部和腹部卵黃囊外,魚體略呈透明,仔鮭以吸收利用卵黃囊(或稱臍囊)的養分維生。
十二月間,仔鮭的卵黃囊在孵化後20天完全消失,體長約2.0~3.0公分,開始從產卵巢上浮,在溪水上層浮動,發育成為稚鮭(fry)。這時稚鮭,口裂0.2公分,體側開始出現不明顯橢圓橫斑,並逐漸開始攝食。

  翌年一月初,稚鮭(孵化後40~100天) 體長約2~3公分,游泳能力很弱,只能短距離游動。這時稚鮭仍然懼光,主要出現在岸邊緩流區(深約8~25公分),而且大多棲息在中型石塊和浮本枯枝形成的遮蔽覆蓋物下。二月間(孵化後70~75天),稚鮭約長至3~4公分左右,活動水域的深度增加至30公分以上。

  三月至四月間,稚鮭體長大約長到4~5公分,體側出現明顯橢圓橫斑(parr mark),也稱為幼鮭(孵化後100~160天)。白天時,幼鮭(parr)喜歡在較深水域(30~50公分)石縫間的洄水區遮避棲息,夜間則游出覓食,牠的游動能力增強,可以在淺水急流中游動。五月至九月間,幼鮭開始呈現出成魚的優美線條,也稱亞成鮭(孵化後160~280天),魚體全長約在7~15公分左右。

  九月底至十月初,溪流淺水區出現體長約13~16公分的新生鮭魚,常成群游動,並且有在溪流淺水區已有構築產卵床的現象。雄鮭魚成熟較早,已經有成熟的精液,而雌鮭成魚卵巢的卵則大多還未完全成熟。

  十月中旬,新生鮭魚大約可長成14公分的一齡成鮭(孵化後280天以上)。在體長上,通常一齡成鮭的雄鮭與雌鮭相近,到了二齡時,雄鮭比雌鮭稍大。成熟度上,一齡時雄鮭就可成熟,但是大多數還是到二齡時才成熟;而雌鮭則要兩年後才會成熟,具備較佳的生殖條件。在求偶產卵族群中,係以體長大於20公分的大型鮭魚為主。

  綜而言之,在成熟後,由雌性成魚產下卵,經雄性成魚排精,完成受精後,經由胚體期的發眼卵,孵化成具有卵黃囊的仔魚。當仔鮭的卵黃囊被利用吸收後,則從產卵巢上浮成為稚魚。具有活動力的稚魚,在體側長出明顯橢圓橫斑後,則被稱為幼鮭。幼鮭體型漸長,形成紡綞型優美體型,且具生殖能力後,便為成鮭。陸封型台灣鮭魚的壽命較長,可達四至五年,為生態學上典型的K生殖策略魚種。


3、族群攝食與食性

  台灣鮭魚生活於高山森林溪流中,是一種嗜食昆蟲的魚類(insectivorous fish)。牠的攝食行為與食性,隨著生活史轉變,受其棲地型態的影響也很大。

  台灣鮭魚在生活史的仔魚和稚魚期,正逢冬季水量最枯,這時溪流中饒富稚蛹期的水棲昆蟲。這些新生幼魚,由於懼光和游泳能力的限制,多棲息在遮蔽良好的岸邊緩流區,以水生昆蟲的幼蟲做為重要的食物來源。

  當台灣鮭魚逐漸長大,游泳、跳躍等活動力增強,棲息的水域空間也隨之擴展。大型鮭魚可以透過底部攝食、水面攝食、以及躍出水面攝食等三種方式,捕食棲地中的底棲類、漂浮類、飛行類昆蟲和無脊椎動物。通常台灣鮭魚在夏秋兩季的活動力最為旺盛,牠們穿梭在水石縫間,覓食底棲的水生昆蟲;牠們浮游水面處,攝食上游沖失或河岸環境掉落的漂移類昆蟲;牠們也經常躍出水面,捕食空中的飛行類昆蟲。這種攝食機制,反應出台灣鮭魚能適應在不同環境狀況下,選擇季節性最為豐沛的食物資源,以供生長或生殖所需。

  依據日人上野氏於民國二十四年(1935年)夏季捕獲11隻標本分析顯示,七家灣溪的台灣鮭魚之胃含物,主要係以水棲昆蟲的幼蟲為主(約74%),其次是陸棲昆蟲(約22%),另有零星的植物碎片、砂粒、蜘蛛(合計約4%)。而後於民國八十三年,汪靜明(1994)進一步以出現頻度法檢視上野氏(1937)的原始資料得知:所有鮭魚標本的胃含物中都有水棲昆蟲;其中,長角石蠶科(Leptoceridae)和石蠅科(Perlidae)稚蟲出現頻度高達100%最明顯。在台灣鮭魚胃含物中,也記錄到含量極微的植物質碎片和砂粒,其可能是在覓食底棲昆蟲時被攝入的。

  整體而言,台灣鮭魚的主要以覓食昆蟲類的動物維生;其中尤以長角石蠶和石蠅等水棲性稚蟲為主要食物資源。


4、族群生殖生態

  台灣鮭魚棲息在大甲溪流域上游森林溪流,是陸封型的太平洋鮭魚。陸封型的台灣鮭魚,並無顯著的產卵洄游行為,但是卻有一套適應台灣本島中部高山溪流的特殊生殖策略與行為。

﹙1﹚生殖策略

  長期以來,大甲溪流域上游集水區環境在秋冬兩季時,降雨少、颱風頻度和暴雨洪水的機率也比較小。在溪流水文上,秋季(十至十一月)的水量、水位和流速條件,形成寬廣的淺流區,適合台灣鮭魚的成鮭在此淺灘進行求偶生殖活動。冬季時,水量減小,有利於新生的仔稚鮭棲息與覓食,並且防止體型較小、游泳力較差的仔鮭和稚鮭被洪流沖失。春季間,水量逐漸加大,幼鮭游泳力也增強,開始擴展活動空間。在食物資源的季節變化上,成熟鮭魚在生殖期前的夏季,攝食力強,除了捕食底棲的水生昆蟲以外,還會躍出水面捕食飛蟲,牠們大量進食,儲備能量,以供秋季求偶產卵所需。在生殖期後的冬季,溪流水量正逢枯水期,溪流中富饒充沛的稚蛹期小型水生昆蟲,是新生稚鮭的食物來源。在這種穩定而可預期的水文變化期間,台灣鮭魚的食物資源--昆蟲種類和數量,都有利於台灣鮭魚的產卵與孵育,因而成為鮭魚最佳的生育季節。

  台灣鮭魚與其他鮭鱒類相似,生殖期選定在環境穩定和資源配合的季節。因此,台灣鮭魚適合在可預期或較為穩定的氣候與水文條件下生殖與生長,是獨特環境的有效使用者,在生殖策略上,屬於生態學所謂K-策略者(K-strategist)。

﹙2﹚生殖行為

  每年十月上旬到十一月下旬,是台灣鮭魚的產卵繁殖季。台灣陸封型的鮭魚為初級性淡水魚,終生在溪流中完成生活史。生殖時沒有明顯的產卵遷移洄游活動,通常游移到淺流水域中,展開選擇產卵場、掘築產卵巢、求偶行為、以及產卵和交配等系列的生殖行為。

  在成鮭完整的求偶過程中,主要包括雌魚的選擇產卵場、掘巢和探索巢石,以及雄鮭魚對雌鮭展現的接觸、顫動和橫越行為。台灣鮭魚是嗜礫石的產卵者(lithophils),由於台灣鮭魚的卵缺乏黏性,無法附著於石頭上,因此卵多埋在石礫間,以免被溪水沖走。台灣鮭魚的產卵巢,主要由成熟的雌鮭選擇在水深0.1~0.6公尺、流速低於0.6公尺/秒、底質多礫石(0.2~1.6公分)、卵石(1.7~6.4公分)與圓石(6.5~25.6公分)且通氣良好的淺流區,以利於卵的受精與孵育。台灣鮭魚行體外受精,交配時兩者僅有求偶動作,並無直接交媾行為。雌鮭在受到雄鮭求偶後,會將卵產在先前搧動挖掘的產卵巢上,雄鮭則在同時將精液排射於卵粒上,完成受精過程。


5、棲地生態

台灣陸封鮭魚生存在高山森林溪流,牠在淡水水域中關鍵的微棲地,主要係由流水型態、物理棲地、水質、及能量關係等環境因子組成,這就是構成台灣鮭魚棲地型態的生態模式。

﹙1﹚流水型態

  台灣鮭魚具有紡綞狀的體型,這種流線形的身體有利於在游動時減少水流阻力,適應流水的環境,也幫助牠們棲息在流速較緩的水域中。因此在棲地型態選擇上,台灣鮭魚在生活史的不同時期,可以隨著季節與流水環境變化,而選擇在不同類型的流水中游移、跳躍、覓食、產卵、孵育,或逃避洪水與敵害。

  目前台灣鮭魚僅存的武陵地區溪流中,在不同型態的流水中,棲息著大小不同的鮭魚。通常淺流區的流速、深度與底質結構,適於成鮭的求偶與產卵;而水潭區有較大空間可供大型魚類活動;岸邊緩流區則適合稚鮭與幼鮭的棲息;淺瀨區因水量小,並不適於大魚活動,但是,因為這裡有水生昆蟲的重要食物資源,所以也成為魚類群集的場所。

﹙2﹚物理棲地

  台灣鮭魚長久存活在大甲溪上游,除了歸因於其能適應溪流在時間上季節性的水文穩定外,牠們對於空間上物理性棲地環境的適應也是一大主因。這種由溪流的水位深度、流速、溪中遮蔽物(instream cover),以及河床的底質(substrate)所構成的物理性微棲地(microhabitat),不但是台灣鮭魚生存的關鍵,同時影響著溪流環境所能承載鮭魚族群的生物量,以及牠們在空間和密度分布上的變化。

目前武陵地區的台灣鮭魚族群,除了上述微棲地因子外,也明顯受到河床坡度和障礙物等巨棲地(macrohabitat)的影響。在溪流高度與坡度上,由於大甲溪在一千五百公尺至二千多公尺的上游高冷溪段中,仍然保有較為平緩的坡度,因此能涵養出淺流、淺瀨、深流、深潭和岸邊緩流等多樣性的水域,進而孕育出豐沛的水生昆蟲等食物資源。

  在河岸環境(riparian)上,濱溪植物的罩蓋除了可以遮蔭溪水與降低水溫外,也可以穩定河岸,減少土蝕與營養鹽流入溪中。同時,樹根、枝幹和落葉在岸邊形成的溪中遮蔽物、洄水潭、庇護所等棲息空間,對於稚鮭與幼鮭都很重要。

  在溪流中,溪流底質大小、水流流速與深度,同時關係著鮭魚產卵場的選擇和卵的孵育率。例如,通常雌鮭選擇在溪水深達0.1~0.63公尺、流速慢、底質多由1.6~10公分的礫石和卵石所形成的岸邊緩流與小潭中產卵,讓卵沈降鑲嵌於石縫中,好獲得適度水流帶來的氧氣。此外,溪流的底質組成,也影響到底棲水生昆蟲的分布與數量,通常在富有較大型底石(如圓石、漂石)的淺瀨區中,台灣鮭魚主食的昆蟲(如石蠅類、石蠶類)也比較多。

﹙3﹚水質

  台灣鮭魚分布在高山溪流中,其棲地因子除包括流水型態和物理棲地的適應外,也明顯受到水域化學性環境品質--水質的影響。由魚類生態學可知,魚類的生存、生長和繁殖,在水質因子上,與溪流水體環境中的溫度、酸鹼度、溶氧量、混濁度、營養鹽類,以及環境毒物含量等關係極為密切。

  台灣鮭魚屬於狹溫性(stenothermal)的冷水魚種,僅能存活於低溫的水域,對於水溫變化極敏感;牠們的攝食、代謝率、生殖週期和分布範圍等,明顯受到水溫的控制和影響。依據林曜松等(1988)、汪靜明(Wang 1989)、陳弘成等(1997、1998)、曾晴賢等(2000)等調查研究可知,台灣鮭魚現棲息的七家灣溪水溫終年約在3~20℃。在分布上,台灣鮭魚主要棲息在七家灣溪主支流水溫低於17℃的河段。一般而言,冷水性的溪流魚類,最適水溫約在15℃以下。武陵地區溪流十至十一月秋季時分,最高水溫大約維持在11~15℃以下,適合台灣鮭魚的產卵與孵殖。在歷史記錄上,台灣產的陸封性淡水鮭魚,分布區受限在七家灣溪、高山溪、有勝溪、司界蘭溪、南湖溪、合歡溪等大甲溪上游的六條主支流。這主要歸因於這些河段的水溫終年保有較低的水溫環境。

  台灣鮭魚屬於冷水性鮭魚,所需的溶氧量通常得達6毫克/升。台灣鮭魚棲息的武陵地區森林溪流,由於保有流動的水體,和通氣良好的底質石;因此,水體溶氧量均達7毫克/升以上,並未構成台灣鮭魚生理成長和生理分布的限制因子。

  台灣鮭魚是溪流中嗜食昆蟲的掠食者,而且是喜好礫卵石(lithosphis)的產卵者。近數十年來,武陵地區溪流水體的營養鹽含量,由於集水區農業肥料流失,而導致部份溪段出現附著型藻類(attached algae)繁生的藻華等優養化(eutrophication)現象,已造成鮭魚及其食物來源-水生昆蟲的棲地縮減。此外,依據國內多位學者(如林曜松等 1988;Wang 1989;陳弘成等 1997、1998)水質監測資料可知,近十年內七家灣溪和高山溪的酸鹼度(pH值6.8~8.5)、導電度(100~450umhos/cm)、硬度(20~250mg/LCaCO3)、混濁度(8NTU以下)等水質變化不大,並無繼續惡化情形,目前仍適合台灣鮭魚生存。

﹙4﹚能量關係

  在台灣鮭魚棲息環境中,溪流的流水型態和物理棲地結構,除了影響鮭魚在生活史上不同階段,選擇利用不同棲地型態的水域外,同時影響鮭魚食物來源和生物交互作用上的能量關係。

  台灣鮭魚的食物來源,主要是水棲昆蟲。在經年有水、坡度平緩,而且底石歧異的大甲溪上游森林溪流中,水生昆蟲的種類與數量都均極為豐沛。依據楊平世等(1986)和黃國靖(1987)的研究,武陵地區溪流的水棲昆蟲量頗豐,尤其以冬季最多。在季節性食物能量上,武陵地區溪流中夏季的水生昆蟲和水面昆蟲是秋季生殖成鮭的主食,而冬季時數量更為繁多的稚蟲期水棲昆蟲,則為新生稚鮭重要的食物來源,依此時序,構成了台灣鮭魚與生物棲地上能量的交互關係。

  在台灣鮭魚的生活史上,大型成熟鮭魚在活動力旺盛的夏季,除了捕食溪中底棲的水生昆蟲外,也經常躍出水面捕食由溪中羽化的飛蟲。在秋季繁殖時,溪流中的水量減少,成鮭集中在淺流區進行求偶生殖活動,這時牠們對外界的敏感度降低,再加上較低的水位,常使牠們在不自覺中將背部暴露於水面,增加了被綠簑鷺(Butorides striatus)等食魚性鳥類啄食的危險。冬季時武陵地區,水量最枯,溪流中的水生昆蟲還處於水棲的稚蛹期,台灣鮭魚的新生稚魚,大多棲息在遮蔽良好的岸邊緩流區,很容易以稚蛹期的水生昆蟲作為重要食物來源,也減少被其他天敵生物所掠食。



  近十年來,在台灣鮭魚的分布範圍內,僅有另一種魚類-魚固魚(Varicorhinus barbatulus)與其共同棲息在七家灣溪與高山溪河段。依據汪靜明(Wang 1989)在魚類群集生態研究分析可知,這兩種魚類的生態棲位重疊不多,在食性和棲地使用上也有離化現象(segregation);在目前族群數量不大下,兩者彼此的競爭現象尚不明顯。

  綜而言之,在台灣本島中部的大甲溪流域上游森林溪流,兼備較為穩定的水文變化、冷冽貧養的清流、多樣的流水型態、礫卵鑲嵌的底石、以及豐沛的水生昆蟲,因而適合台灣鮭魚的生存,也形成其獨特的生態資源。台灣鮭魚族群在不同生活史階段,需有符合牠生長與生殖的環境條件,才能生生不息。



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3檔IC設計 陸行之喊多

星期四, 3月 5th, 2009

聯發科(2454)調升第一季財測,率領IC設計族群演出大復活戲碼,花旗環球證券亞太區半導體首席分析師陸行之指出,上半年若要操作IC設計題材,找市占率大的就對了,首攻聯發科、聯詠(3034)、瑞昱(2379)這3檔。

     聯發科將第一季財測由下滑8%至16%大幅調升至成長8%至13%,共吸引花旗環球、美銀美林、瑞士信貸、麥格理資本證券等4家外資圈sell side聯袂調升目標價,最高達406元,股價也以走揚反應,上漲6元,重回300元關卡。

     摩根大通證券科技產業分析師郭彥麟指出,以目前300元上下價位來看,對長線投資人而言都還算是買點,但股價若漲到350400元,不妨等到拉回後才是較好的進場時點。

     陸行之在出具給旗下客戶的報告中指出,IC設計族群股價表現之所以亮麗,所反應的是第一季營運可望是底部的利多消息。

     由於晶圓代工與IC封裝測試廠商均將第二季定調為「復甦」,致使IC設計族群營運呈現「溫和復甦」的機率頗高,因為即便近期「急單(rush order)」與「備庫存(re-stocking)」聲音不斷,客戶在建立庫存的態度還是保守得很。

     唯瑞士信貸證券半導體分析師張幸宜指出,從生產角度來看,未來2個月的需求狀況還是很穩定,只是按過去歷史經驗,對聯發科看法一直樂觀的風險非常大,因此,預估第二季營收應該僅與第一季差不多,56月就會放緩下來。

     不過,在操作上半年IC設計題材上,陸行之認為應謹守「能掌控零組件」、而非「市占率成長速度快」的選股原則,這樣才能確保股價與獲利的雙重穩定,在他納入追蹤個股中,只有聯發科、聯詠、瑞昱投資評等列為「買進」。

     陸行之指出,除了月營收可望於1月觸底外,相關利多題材還包括「新台幣貶值」以及「光罩與晶圓代工成本下降」,這對毛利率與營業利率都相當有利,尤其是與其他半導體供應鏈廠商相比,也因為「備庫存」效應發威,不少IC設計廠商年營收成長率,甚至由-60%轉為正。

工商時報98.3.5

3檔IC設計 陸行之喊多

星期四, 3月 5th, 2009

聯發科(2454)調升第一季財測,率領IC設計族群演出大復活戲碼,花旗環球證券亞太區半導體首席分析師陸行之指出,上半年若要操作IC設計題材,找市占率大的就對了,首攻聯發科、聯詠(3034)、瑞昱(2379)這3檔。

     聯發科將第一季財測由下滑8%至16%大幅調升至成長8%至13%,共吸引花旗環球、美銀美林、瑞士信貸、麥格理資本證券等4家外資圈sell side聯袂調升目標價,最高達406元,股價也以走揚反應,上漲6元,重回300元關卡。

     摩根大通證券科技產業分析師郭彥麟指出,以目前300元上下價位來看,對長線投資人而言都還算是買點,但股價若漲到350400元,不妨等到拉回後才是較好的進場時點。

     陸行之在出具給旗下客戶的報告中指出,IC設計族群股價表現之所以亮麗,所反應的是第一季營運可望是底部的利多消息。

     由於晶圓代工與IC封裝測試廠商均將第二季定調為「復甦」,致使IC設計族群營運呈現「溫和復甦」的機率頗高,因為即便近期「急單(rush order)」與「備庫存(re-stocking)」聲音不斷,客戶在建立庫存的態度還是保守得很。

     唯瑞士信貸證券半導體分析師張幸宜指出,從生產角度來看,未來2個月的需求狀況還是很穩定,只是按過去歷史經驗,對聯發科看法一直樂觀的風險非常大,因此,預估第二季營收應該僅與第一季差不多,56月就會放緩下來。

     不過,在操作上半年IC設計題材上,陸行之認為應謹守「能掌控零組件」、而非「市占率成長速度快」的選股原則,這樣才能確保股價與獲利的雙重穩定,在他納入追蹤個股中,只有聯發科、聯詠、瑞昱投資評等列為「買進」。

     陸行之指出,除了月營收可望於1月觸底外,相關利多題材還包括「新台幣貶值」以及「光罩與晶圓代工成本下降」,這對毛利率與營業利率都相當有利,尤其是與其他半導體供應鏈廠商相比,也因為「備庫存」效應發威,不少IC設計廠商年營收成長率,甚至由-60%轉為正。

工商時報98.3.5

山寨概念股全面動起來

星期四, 3月 5th, 2009

中國政府近期大力推廣「家電下鄉」補貼政策,吹起全中國山寨3C4C產品一股新風潮,在聯發科(2454)點燃山寨概念,並成功突破300元整數關卡下,沈寂已久的封測、PCBIC設計等相關概念股,股價如火如荼,成為盤面當紅炸子雞。

     聯發科調高財測帶動了包括晶圓代工的台積電、封測的矽品、京元電、矽格以及手機驅動IC旭曜、奕力、矽創、小面板凌巨,LED佰鴻、宏齊,PCB建鼎、柏承、電池的統振以及通路商大聯大等整個供應鏈,都因為山寨機熱賣而全數大鳴大放。

     另外,在LCD TV的部分,台灣的面板以及零組件早就打入中國LCD TV品牌及白牌的供應鏈,由於LCD TV的面板有接近8成都是由國內的面板雙虎友達、奇美所供應,家電下鄉政策讓國內面板上、下游供應鏈近期急單頻傳,庫存也正在快速的去化當中。

     其中驅動IC的聯詠、奇景、瑞鼎近期就感覺到面板廠回補庫存的力道強勁,第一季營收表現均可望優於預期,驅動IC封測廠頎邦、飛信受惠於急單效應,23月產能利用率都有顯著提升跡象。

     從電子業供應鏈來看,受惠於「家電下鄉」急單效應的產業已經從面板、手機全面擴及到電腦以及小家電產品,山寨手機、山寨TV、山寨筆電的風行,確實讓台灣上下游電子供應鏈今年首季業績表現超出預期,成為中國「山寨風」最大受惠者。

工商時報98.3.5

大陸保8動能 台股新焦點

星期四, 3月 5th, 2009

美國經濟持續惡化,但大陸製造業採購經理人指數卻連三月攀升,大陸政協會議、人大會議重心在拚經濟,大陸國務院總理溫家寶今日更將宣布新一波振興方案,力拚大陸今年經濟成長率保8%。這不僅為台灣產業帶來新出口,拉抬國內半導體、汽車、面板、水泥等產業供應鏈受惠,相關訂單能見度相對明朗,更成為台股從「無基之彈」轉變成「有基之彈」的實質後盾。

     台股近期頻頻與美股持續脫鉤的逆轉勝行情,不僅反應台股與陸股連動係數持續升高,化解美股破底的拉力,昨日大陸保8概念股股價全面大漲,更是台股價量齊揚106.08點的資金新主軸。不管是受惠大陸山寨機市場而調高財測的聯發科及其供應鏈股、家電下鄉計畫的友達等面板股、電腦下鄉的聯強等三C通路股、汽車下鄉的東陽等汽車零組件股、擴大內需的台泥等水泥股、因急單效應而急增大陸廠5%人力的鴻海(2317),乃至於陸客擴大來台的晶華(2707)等觀光飯店股,昨日股價全面大漲甚至漲停創波段新高,成為台股成交量放大至886.03億元,終場重新站上4500點大關的關鍵。

     相對應昨日三大法人在結束連日賣超後,昨日回補買超30.98億元,主要搶進買超的籌碼,包括鴻海、友達、奇美電、義隆電、聯強、大聯大、矽品、欣興等,也全都屬於佈局大陸市場有斬獲的大陸保8概念股。

     禮正投顧總經理毛仁傑表示,大陸家電下鄉政策將持續4年多時間,以中國市場為全球成長力名列前茅,預期與中國內需以及兩岸關係連結的個股,長線是最值得期待的。寶來投信總經理劉宗聖則認為,兩岸互動從傳統產業不斷延伸至科技產業、金融業甚至政府授權組織面,這種兩岸新架構,將讓國際資金未來對台股的投資,從新的價值角度著眼。

工商時報98.3.5

北京將發動百萬人遊台灣

星期四, 3月 5th, 2009

日前曾來台北考察的中國國家旅遊局前任副局長張希欽昨(4)日在出席中國十一屆全國政協會議小組討論時透露,為拓展大陸民眾赴台旅遊,北京某大型國營企業已規劃以包機形式,推動「百萬人赴台旅遊專案」。

     據估計,北京發動的百萬人遊台方案,將為台灣帶來500億元台幣的龐大商機。

工商時報

臺灣櫻花鉤吻鮭/資源特色

星期四, 3月 5th, 2009

資源特色

台灣的櫻花鉤吻鮭,是產於台灣高山溪流的陸封型淡水魚類資源。在生物分類學上,台灣櫻花鉤吻鮭的學名為 Oncorhynchus masou formosanus;其屬於動物界中脊索動物門(Phylum Chordata)、脊椎動物亞門(Subphylum Vertebrata)、硬骨魚綱(Superclass Gnathostomata)、鮭目(Order Salmoniformes)、鮭科(Family Salmonidae)、太平洋鮭屬(Genus Oncorhynchus)櫻花鉤吻鮭種(Species masou)、台灣亞種(Subspecies formosanus)的魚種。台灣櫻花鉤吻鮭(簡稱台灣鮭魚)在學術報告上,所使用的普通名稱(common name),隨分類學名修正外,也依地方文化而有不同的俗稱。台灣鮭魚,無論其學名或普通名的變更與否,都具有共同的資源特色。茲將汪靜明(1994)在《孑遺的國寶-台灣櫻花鉤吻鮭專集》中描述國寶魚的資源特色,依形態特徵、資源生態與資源價值,分別摘述如后。

﹙一﹚形態特徵

台灣鮭魚,生活於水中,用鰓呼吸,是變溫性與卵生的水生動物。台灣鮭魚的族群形態,具有共同的特徵;但在不同時期的生活史,會有不同的個體差異與發育狀態。

1、外部形態

在台灣本島高山溪流中棲息的櫻花鉤吻鮭,是屬於陸封型的太平洋鮭魚。在體長上,目前台灣鮭魚紀錄的最大體長約57公分,是台灣溪流中的大型魚類;然而這種終生生活於高山溪流中的初級淡水魚,普遍比其他洄游性的太平洋鮭魚小。

台灣鮭魚的身體側扁而延長,呈流線的紡錘型(fusiform)。身體的結構,可分為頭部與軀幹兩大部分,並具有鱗片與魚鰭。台灣鮭魚的頭部為中大型;背部稍高隆起,略呈弧形;腹部較為平直。台灣鮭魚的鱗片,被覆於軀幹體表,而頭部裸露無鱗片。台灣鮭魚的魚鰭,具有背鰭、脂鰭、臀鰭、尾鰭等四種奇鰭,以及胸鰭與腹鰭等兩種偶鰭。

台灣鮭魚具有的一枚脂鰭,為鮭科魚種的特徵;各鰭除脂鰭無鰭條外,均有軟條而無鰭棘。在計量形質上,台灣鮭魚背鰭的軟條數13~16枝(平均15),臀鰭軟條數11~15枝(平均12),胸鰭軟條數11~14枝(平均12),腹鰭軟條數8~10枝(平均9);其中臀鰭和胸鰭軟條數,比七種日本產櫻花鉤吻鮭顯著較少。

2、體色與性徵

台灣的櫻花鉤吻鮭是世界上珍稀而美麗的魚,流線的身體富有橢圓紋彩並鑲嵌著黑寶石的斑點,其外表古樸的紋飾,展現出原始而雅緻的形態。

台灣鮭魚的身體兩側,在側線上具有8~12個黑褐色橢圓橫斑(parr mark),背部至側線間也散布著5~9個青褐色卵圓斑,這是牠的重要形質特徵;仔稚期不明顯,從幼鮭到成鮭,橢圓橫斑明顯且終身存在,這是把牠和虹鱒成魚區分的簡易方法。頭部背側和體側在側線上方有許多個小黑點(black spots);側線下方分布有一列規則或不規則的黑褐色斑點,而且體側也不像日本同種櫻鮭般具有紅點(red spots)。此外,台灣鮭魚腹部點綴有瞳孔般大小的黑色小圓斑,這種黑色小圓斑也會出現在某些個體的背鰭基部。

台灣鮭魚的體色,會隨著個體差異與生活史的各階段而有所不同。成鮭體色為黃黑色或黃褐色,頭部黑褐色;身體背側青綠色,腹部銀白色。各魚鰭均帶黑褐色,腹鰭與臀鰭先端呈淡白色,背鰭先端成淡灰色;而幼鮭各魚鰭則均呈淡灰黃色。

台灣鮭魚在每年秋季(十月至十一月)生殖期,體形會發生變化,同時出現性徵。具有生殖能力的大型成鮭,體色變深,出現婚姻色;其頭部常呈暗褐色,體側為灰褐色,側線旁橢圓形橫斑與背部小黑圓斑變得較不明顯,而橢圓形橫斑也常轉為暗褐色霞狀雲斑。此外,成熟的雄鮭下顎伸長、增厚,向上彎曲形成鉤吻狀(hooked snout),顯現鮭類魚種的特殊次級性徵;成熟雌鮭並無鉤吻,而其泄殖孔在生殖期會因排卵而擴大。


3、內部形態

台灣鮭魚上下兩顎(jaws)有一列尖狀的纖弱細齒,而交接處的吻端無魚齒;成熟雄鮭魚齒強化。

口蓋骨沿上顎主骨內緣達眼窠中央,口蓋骨與鋤骨的排列略呈小字形。

鋤骨(vomer)前部稍微隆起,具有兩列鋤骨齒,達眼窩前緣;每列約八齒,柱狀部為平坦,向後有數條皮溝而達口腔後緣。

口部腹面基鰓骨前的基舌骨板(basihyal lingual plate)兩側各具一列向後彎曲的舌齒,每列5~7枚;兩列齒間上有小齒或無。

在計量形質上,台灣鮭魚頭部鰓蓋內的鰓被架數目為9~14個(平均12),鰓耙16~21條(平均19),而脊椎骨60~63個(平均62),幽門盲囊24~62條(平均46)。

4、診斷特徵

台灣櫻花鉤吻鮭是世界上的珍稀魚類,也是我國政府公告的瀕臨絕種保育類野生動物。多年來,學術界為了探究台灣鮭魚的種源與分類,而進行了許多研究,並提供了許多的鑑別分析。例如,台灣櫻花鉤吻鮭(Oncorhynchus masou formosanus)與日本櫻花鉤吻鮭(Oncorhynchus masou masou)的形質相異點,主要在台灣櫻花鉤吻鮭具有:

  1. 不同的吻部形狀、
  2. 較少的身體黑點數、
  3. 較高的體高、
  4. 較長的胸鰭與臀鰭、
  5. 較多的脂鰭至側線鱗片數。

在計量形質上,台灣櫻花鉤吻鮭的臀鰭軟條數、胸鰭軟條數和脊椎骨的數目,均顯著少於七種日本產櫻花鉤吻鮭。此外,台灣櫻花鉤吻鮭標本的牙齒(6~7枚舌齒)只出現在基舌骨上,而基舌骨後的基鰓骨上則沒有牙齒。現存七家灣溪台灣鮭魚族群的基鰓骨上,並沒有基鰓骨齒(basibranchial teeth)存在,這也是種源鑑別上重要的形質特徵。

為了鑑別台灣鮭魚和日本櫻花鉤吻鮭、美國虹鱒或其他台灣淡水魚等形態差異,作者歸納台灣鮭魚的簡易的診斷特徵,主要計有:

  1. 體形呈流線紡綞型;
  2. 吻部無鬚、口端位、口裂大、眼睛大、上頜骨延至眼後方;
  3. 體側終生具有橢圓橫斑及小黑點,無小紅點;
  4. 軀幹背鰭之後方具有一個無鰭條的小脂鰭;
  5. 所有奇鰭與偶鰭之鰭條不具硬棘;
  6. 體被圓鱗;
  7. 基鰓骨無牙齒。

西元前三世紀的一個夏至(六月二十一日)埃若塔色尼茲推算地球周長 92/06/11

星期四, 3月 5th, 2009
西元前三世紀的一個夏至(六月二十一日)埃若塔色尼茲推算地球周長 92/06/11
 
作者: 王道還 中央研究院歷史語言研究所人類學組  
每個民族都有關於宇宙、大地的神話與故事

根據中國古代的「天圓地方」神話,起初,天有所不足,於是女媧練石補天,再砍下鼇的四足,立在地上,撐住上天。後來,共工與顓頊爭奪帝位,怒觸不周山,折天柱,絕地維。由於不周山在崑崙山西北,結果「天傾西北,地陷東南」。對古代的人來說,這個故事可以解釋許多現象,例如星辰拱繞的天極(北極星的位置),從中原望去的確位於西北,而地上的大河,都向東南流入大海。

大地是個球體

古希臘人一開始也是以同樣的思維模式,想像自己認識的世界在宇宙中的地位。據說在荷馬時代(相當於中國的西周),希臘人相信大地是個圓盤,周圍有大河環繞。後世尊為希臘史家之父的希羅多德(Herodotus, 484-420 BC;孔子晚年出生),就嘲笑過這個想法。在希羅多德晚年才出生的柏拉圖(428-347 BC),已提到過大地是個球體。

第一個提出明確論證,斷定大地是個球體的希臘人,是與孟子(371-289 BC)同時代的亞里斯多德(384-322 BC)。他曾到雅典追隨柏拉圖20年。

有趣的是,亞里斯多德的論證與「新經驗、新知識」毫無關係,他與畢達格拉斯(Pythagoras, 580-500 BC)同調,相信圓是最完美的形狀,而日、月、星辰是宇宙中最完美的物體;最完美的物體當然有最完美的形狀,因此所有天體都是球體,大地必然也是個球體。(關於中外古人對圓與球體的「著迷」,錢鍾書有極為詳盡的考證,有興趣的讀者可以參閱《管錐篇》。)

亞里斯多德也提出了經驗證據,支持大地是球體的論斷:第一、 月蝕的時候,月面上的大地影子,邊緣是弧形,因此大地是個球體;第二、 在海邊遙望遠方來船,先看見桅杆頂端,然後才看見船體。

此外,亞里斯多德指出,我們夜間在地面上沿南北方向移動,頭頂上的星空也會隨著變化,例如有些星星在北非可以看見,到了地中海北岸的地方就看不見了。他推論這表示地球很小。

知道大地是個很小的球體之後,測量地球似乎就是邁向「地球科學」的第一步了。跨出這一步的故事得從馬其頓的亞歷山大大帝(356-323 BC)說起。

經天緯地 照臨四方

西元前三四二年(孟子29歲),亞歷山大的父親聘請了亞里斯多德做兒子的家教。我們不知道亞歷山大是不是好學生,只知道亞里斯多德充分利用了馬其頓王國的資源,做過大量生物學研究。不到三年,亞歷山大的父親遇刺,他得到軍隊擁戴,繼承王位,不久就率軍隊征服希臘各城邦,然後立即揮軍「東征」,目標是地中海世界的老敵人——波斯。

西元前三三○年,亞歷山大擊敗波斯王大流士,自立為波斯王,繼續東征。西元前三二七年,亞歷山大大軍由興都庫什山脈(今阿富汗東北)進入印度次大陸,在印度河流域(今巴基斯坦境內)所向無敵。到了西元前三二五年,大軍在印度洋襲來的雨季中運動70日,由於人困馬乏,不肯再往東方前進,亞歷山大只得班師回國。西元前三二三年,亞歷山大在巴比倫染病去世,得年33歲(這時孟子48歲),他的功業可以用這句留傳千古的名言代表:我來,我看,我征服!

要是以中國古代的文明定義來說的話,亞歷山大在東征途中建立的一連串「亞歷山卓」(Alexandria,意思是亞歷山大建的城)最值得紀念,因為古代中國人以經天緯地(文)、照臨四方(明)定義「文明」。

不過,真正將這八字落實的是亞歷山大麾下的一位將軍——佗勒美(Ptolemy)。亞歷山大死後他就任埃及總督,將亞歷山大的屍體運到埃及。西元前三○五年,佗勒美在埃及自立為王,三百年後大家熟知的埃及艷后(西元前三○年/漢成帝建始三年自殺),就是他的後代。(其實應該稱她「埃及女王」。)

西元前三三二年,亞歷山大「解放」埃及,濱海處建了一座「亞歷山卓」城。佗勒美在那裡規劃了人類史上第一個集圖書館、學院、博物館於一體的機構。museum這個英文單字,就源自這個機構的名字。為方便起見,我們還是叫它「博物館」吧。

「亞歷山卓」博物館有充實的圖書、文物供學者研究。博物館聘請的學者有宿舍、薪水,他們的任務是從事研究、公開演講研究成果。各地有志學術的學子到這裡聽課,並向學者請益。外地學者也會到「亞歷山卓」與博物館學者切磋、論學。

在佗勒美王朝的經營下,埃及的「亞歷山卓」成了地中海世界最大的城市,當時世界的學術重鎮。希臘各城邦雖然失去了政治力量,希臘文化卻繼續在埃及北部照臨四方。就在這個時候,印度受到希臘文明的影響,印度吸收的希臘文化有些後來隨佛教傳入中國。

埃若塔色尼茲

「亞歷山卓」博物館的第一任館長是歐幾里德,他的《幾何學原理》(共13冊)可說是古今第一奇書——書裡的定理沒有幾條是他發現的,卻成為後世的知識系統典範。

佗勒美三世在西元前二四五年(秦王政二年)即位後,聘請的館長是埃若塔色尼茲(Eratosphenes, 276-195 BC),他出生在今日北非的利比亞境內,精通天文學、數學、地理學。不過,埃若塔色尼茲測量地球周長的成就,知道的人最多。

原來「亞歷山卓」正南方,有個城當時叫做「錫恩尼」(Syene),現在叫「亞斯文」(Aswan)。埃若塔色尼茲聽說「錫恩尼」城裡有一口井,每年夏至正午,太陽都會經過它的正上方。換句話說,每年夏至正午井裡水面都會反射出強烈的陽光。同時,埃若塔色尼茲還知道「亞歷山卓」與「錫恩尼」之間的距離,恰好是五千「里」(stade)。有一年夏至正午時分,他在「亞歷山卓」城裡測量了一座尖塔在地上的影長。他以塔高、影長測出塔與影的夾角(7.2度)後,就算出地球的周長了。他是怎麼做的?請見圖一

埃若塔色尼茲知道大地是個球體,而太陽與地球的距離很遠,因此可以將投射到地球表面上的光線當做平行光。由於「亞歷山卓」城中的尖塔垂直於地面,他測出的塔、影夾角等於「亞歷山卓」至「錫恩尼」之間的地球圓心角。既然圓心角所對的圓弧長度是已知項,那麼只要知道圓心角,就能算出圓周長了。

埃若塔色尼茲得到的地球周長是25萬里,關於當年的一「里」(stade)相當於現代多少公里,學者還沒有定論,但是埃若塔色尼茲算出的地球周長大約比實際周長大了不到20%,應無疑問。

不過,這個計算所依賴的兩個數值都不容易精確測量,像亞歷山卓至錫恩尼之間的距離就不準確。高塔的影子也不容易測量;中國直到元代,才由郭守敬設計出解決之道。

希臘科學的特色

無論亞里斯多德、歐幾里德,還是埃若塔色尼茲,都表現出希臘獨特的科學精神,就是以理論系統規範經驗活動,如解釋經驗資料的意義,指引收集新經驗資料的活動,並創造新的理論命題,驅動經驗活動。科學是由理論發動的經驗活動,理論與經驗互動的結果,或者會修正理論,或者導致新理論。因此科學不只是有系統的經驗知識,大量的觀測資料不見得會堆砌成正確的結論。

埃若塔色尼茲利用塔與影的關係進行測量的方法並不新奇,同時期成書的《周髀算經》,是中國第一本傳世數學書,也利用「圭表」(豎立在地面的「直尺」)測影法計算距離。

但是中國人從來不知大地為球形。亞里斯多德支持地圓的第一條經驗證據(月蝕時的地影),中國人從來不陌生。中國人自古就相信「天垂象,現吉凶」,並認為日月蝕是極為重要的天象,因此在世界古文明中,中國的日月蝕觀測紀錄最多。可是中國人從來沒有想到過月蝕地影可以當做地圓的證據。
資料來源: 《科學發展》2003年6月,366期,78~79頁(pdf檔)

三國 π 裏袖乾坤,劉徽的數學貢獻 93/12/07

星期四, 3月 5th, 2009
三國 π 裏袖乾坤,劉徽的數學貢獻 93/12/07
 
作者: 洪萬生 臺灣師範大學數學系  
割之彌細,所失彌少。割之又割,以至於不可割,則與圓周合體而無所失矣!
割之彌細,所失彌少。割之又割,以至於不可割,則與圓周合體而無所失矣!
「周三徑一」歲月長

隨意畫一個圓形,圓周長度大約是直徑的三倍。這個事實,經過臺灣師範大學數學系學生針對民族數學的教學單元所做的田野調查,顯示傳統木匠最是耳熟能詳。因此,數學史上圓周率 π 的第一個有意義近似值(等於 3),可能是數學家向工匠學習的結果。這也可以說明古代中國算書中的「周三徑一」是怎麼來的。

根據數學史家研究,西漢天文算學經典《周髀算經》早就有此一比率。在最近出土的漢簡《算數書》(最遲在公元前一八六年西漢呂后二年問世)中,雖然沒有此一比率,不過,該書所提供的圓柱體與圓錐體體積公式分別是 (L/12)C 2 與 (L/36)C 2,其中 C 與 L 分別是底圓周長與高,卻利用了相當於「周三徑一」的比例。說得明確一點,這兩個公式只有在 π = 3 的情況下,才是正確的公式。

事實上,《算數書》中的「圜(圓)材」即圓柱體,其體積公式是「藉周自乘,以深乘之,十二成一」,與《九章算術》中的「圓堡壔」(也是圓柱體)公式一致。又「旋粟」與「囷蓋」的體積公式,與《九章算術》中的「圓錐」或「委粟」的體積公式完全一致,也都是「下周自乘,以高乘之,三十六而一」。此外,還有兩書中的「圜(圓)亭」都指「截頂圓錐體」,其體積公式是「下周乘上周,周自乘,皆并,以高乘之,卅六成一」,將其改寫成現代符號,即相當於 L(C2C1 + C22 + C12)/36(其中 C1、C2 及 L 分別代表此一「圓亭」的上、下周長及高。)

《算數書》中所謂的「旋粟」,是指圓轉形的的粟米堆,當一袋的粟米往地面傾倒時,自然形成現在所謂的「圓錐(體)」,後者首次在《九章算術》出現。《九章算術》中還有另一立體稱作「委粟」,意即「積儲粟米」,如果以「委粟平地」連稱,則其形也當如「圓錐」才是。此外,《算數書》中還有「囷蓋」一詞,是指中國秦漢時代穀倉的圓錐形頂蓋。

無論是圓柱、圓錐或圓亭,它們的體積公式中都利用了「圓周」與圓面積的關係,也就是圓面積等於「周自乘,十二而一」,而這當然也表示,它們都涉及了「周三徑一」這個近似值。如果《周髀算經》、《算數書》與《九章算術》的知識內容,可以追溯到先秦甚至於更早的年代,那麼「周三徑一」果真就源遠流長了!

「以方出圓」顯身手

然而「周自乘,十二而一」與「周三徑一」一定可以關連在一起嗎?嚴格說來,我們現在利用古代某數學文本中的一個圓面積公式,去反推圓周率 π 的近似值為何,可能沒有太大的意義!譬如說吧,如果從古埃及人的圓面積公式(64/81)d 2,其中 d 是直徑,與當前普遍採用的圓面積公式 πr 2 做比較,推論出他們所用的圓周率近似值是 3.16 等,那麼,我們就必須先確認,當時的埃及人是否已有圓周率的概念(包括:它是不是一個常數!)。現代史家或數學家糾纏著 πr 2r 是圓的半徑)到處去探索 π 的故事,看起來實在有一點便宜行事。

話說回來,在《九章算術》計算圓面積公式的「圓田術」中有四個併陳公式,依序是(1)半周半徑相乘得積步;(2)周、徑相乘,四而一;(3)徑自相乘,三之,四而一;(4)周自相乘,十二而一。上文中的「三之,四而一」,是乘以 3 再除以 4 的意思。同理,「十二而一」則是除以 12 的意思。簡單比對公式(2)與(3),即可知作者的確是利用了「周三徑一」的事實。該書被認為成書在東漢初期,作者不詳。從它的體例來看,它的各章可能是由多位不同作者撮編而成。不過,上述這些公式顯然不是盲目抄錄而來。

其實,三國時代的趙爽(字君卿,生平不詳)應該見證了此一事實。在他的《周髀算經》注中,趙爽明確地指出「圓徑一而周三,方徑一而匝四」,並且在說明經文「方數為典,以方出圓」時,也特別強調「夫體方而度影正,形圓則審實難。蓋方者有常,而圓者多變,故當制法以理之」。至於所謂的「理之法者」,則為
半周、半徑相乘則得方矣!又可周、徑相乘,四而一。又可徑自乘,三之,四而一。又可周自相乘,十二而一。故曰:圓出於方!
顯然,趙爽在此利用圓面積公式做為一種「演示」,以便進行「數之法出於圓方」的數學哲學討論。或許正因為如此,他無暇對這些公式加以證明或說明。

儘管如此,趙爽這一位「負薪餘日,聊觀周髀(勞力又勞心)」的吳國學者,卻意外地提示了「圓出於方」的認識論意義,這也解釋了同一時代的魏國劉徽在注解「半周半徑相乘得積步」時,何以一開始即宣稱「按:半周為從,半徑為廣,故廣縱相乘為積步也。」基於這一個問題的轉換或轉譯,劉徽顯然在圓出於方的暗示下,把圓面積公式的「圓田術」關聯到長方形面積公式的「方田術」了。於是,如何把圓形等面積地變換成一個長方形──它的兩邊分別是此一圓形的半(圓)周與半徑,就變成劉徽註解「圓田術」的首要任務了。

上述「方田術」與「圓田術」是《九章算術》第一章〈方田〉中的兩個面積公式,分別用在長方形與圓形的面積計算。此外,該章還包括了諸如「圭田(等腰三角形)」、「邪田(梯形)」與「環田(圓環形)」等面積計算公式。這些公式的正確性,首先由劉徽加以證明。劉徽之所以是第三世紀的偉大數學家,與他的這部分成就當然息息相關。更值得注意的是,他在一般史家所認定以實用為導向的中國數學傳統中(譬如平面圖形都要加上一個「田」字),去證明類似像「圭田」這一類不證自明的面積公式。試想「半廣以乘正從」這一個公式傳到他手上時,至少已經有一百五十年歷史了,而且在運用它來計算時,完全不會出現人為因素以外的誤差,為甚麼還需要證明呢?顯然,在他的注解中,他希望通過「析理以辭,解體用圖」的途徑,讓《九章算術》能夠「約而能周,通而不黷,覽之者思過半矣!」而這一工作,在知識只求實用的傳統中,是一件沒有意義的事情。

此外,他還特別指出《九章算術》內容中,「事類相推,各有所歸,故枝條雖分而同本幹者,發其一端而已。」如此說來,上述的「方田術」、「圭田術」與「圓田術」又有甚麼關係呢?劉徽利用了「以盈補虛」的割切移補方法,將「圭田」等面積地變換成為「方田」,也將「圓田」等面積變換成為「方田」,諸此種種無非是基於「發其一端」的考量吧!

不過,由於「圓田」是一個曲線形,無法純粹運用「以盈補虛」來達到目的,於是,他再輔以「割圓術」而成功地將「圓田」,等面積地變換成為「半周為從、半徑為廣」的「方田」了。

「方圓之率」看端倪

正如上一節所述,劉徽注解「圓田術」的第一句話「按:半周為從,半徑為廣,故廣縱相乘為積步也。」正是他的整個論證的總綱。接著,在第二句話中「假令圓徑二尺,圓中容六觚之一面,與圓徑之半,其數均等。合徑率一而弧周率三也!」換句話說,他清楚地指出,圓內接正六邊形(圓中容六觚)的一邊(一面)與圓半徑(圓徑之半)相等,這個事實相當於「周三徑一」(合徑率一而弧周率三)。事實上,這是數學史上難得一見的一個早期論證,它說服我們何以 π = 3 是一個有意義的近似值!(如果讀者不相信,請試試 π = 4 是否有意義?)

緊接著,劉徽「又按:為圖,以六觚之一面乘一弧半徑,三之,得十二觚之冪。若又割之,次以十二觚之一面乘一弧半徑,六之,則得二十四觚之冪。」也就是說,他開始「割圓」了,利用圓內接正六邊形的一邊乘以圓半徑,再乘以 3,則可得圓內接正十二邊形的面積;其次,以圓內接正十二邊形的一邊乘以圓半徑,再乘以 6,則可得圓內接正二十四邊形的面積。掌握了此一遞推程序之後,劉徽論證說:
割之彌細,所失彌少。割之又割,以至於不可割,則與圓周合體而無所失矣!觚面之外,猶有餘徑,以面乘餘徑,則冪出弧表。若夫觚之細者,與圓合體,則表無餘徑。表無餘徑,則冪不外出矣。以一面乘半徑,觚而裁之,每輒自倍,故以半周乘半徑而為圓冪。
這就完成了「圓面積公式」的證明了,其中劉徽將圓內接正多邊形「割之又割,以至於不可割,則與圓周合體而無所失矣」,無疑是涉及無限概念的一種推論。而且,他顯然相信,如此不斷地割下去,圓內接正多邊形最終一定完全與圓周疊合在一起。不過,劉徽是不是相信這樣的一個「最後的正多邊形」存在,從〈劉徽注〉的上下文來看,我們無從獲得答案。其實,這一個數學本體論層次的問題,數學家專注在解題時根本不需要回答,不僅古代劉徽如此,今日的數學家也是如此。

在證明了「以半周乘半徑而為圓冪」之後,劉徽緊接著指出「此以周、徑,謂至然之數,非周三徑一之率也。周三者從其六觚之環耳。」這充分顯示,他知道他所證明的圓面積公式中,圓周與直徑的關係,並非「周三徑一之率」,「周三者從其六觚之環耳」則是針對圓內接正六邊形來說的。不過,他也注意到「世傳此法,莫肯精核;學者踵古,習其謬失。不有明據,辯之斯難。」這可以解釋,何以他會利用「割圓術」來追求圓周率的更精密近似值了。

由於劉徽的「割圓術」必須舉例說明推算過程,所以,他的注文所占篇幅甚廣。這或許也可以解釋,在一九七○年代以前,何以數學史家那麼容易忽視早就出現了的圓面積計算公式的證明!不過,割圓術一詞在劉徽時代並未出現,照理說與「方田術」,「圭田術」等並列的「圓田術」,才是後世史家必須嚴肅面對的研究課題,從而數學史家也應該重視劉徽如何證明圓面積公式!可惜,事實卻是不然,史家真正理解此一注解是遲至一九八○年代才開始的。或許,在此之前他們都不認為劉徽有可能證明了某些東西,此後才認真地還原劉徽是如何求圓周率的近似值。

那麼,劉徽究竟如何追求圓周率的近似值呢?首先,他取圓徑 2 尺,亦即半徑 1 尺,然後「割六觚以為十二觚」,亦即由已知圓內接正六邊形(邊長為 1 尺),求圓內接正 12 邊形邊長,得(267949193445)1/2 忽,「即十二觚之一面也」。劉徽當時所用長度單位,1 丈 = 10 尺 = 102 寸 = 103 分 = 104 釐 = 105 毫 = 106 秒 = 107 忽,按忽這一長度單位是取自蠶絲的寬度。接著「割十二觚以為二十四觚」,得到 (68148349466) 1/2 忽,「即二十四觚之一面」。依此類推,求得「一寸三分八毫六忽,餘分棄之,即四十八觚之一面。」

現在,有了四十八觚的一面,劉徽仿圓面積公式證明中的舉例說明方法,「以半徑 1 尺乘之,又以二十四乘之,得冪三萬一千三百九十三億四寸四百萬忽。」「以百億除之,得冪三百一十三寸六百二十五分寸五百八十四,即九十六觚之冪也。」也就是說,如令C2n、S2n 分別代表圓內接正 2n 邊形的邊長、面積,則 S96 = 24 × C48 = 313 + (584/625) 平方寸。依此類推,他再算出「一百九十二觚之冪」,S192 = 48 × C96 = 314 + (64/625) 平方寸。由於他經由實際計算得知,S96 + 2 × (S192 − S96) = 314 + (169/625) 平方寸,而這一面積比圓面積大,同時也大於S192,於是,劉徽
還就一百九十二觚之全冪三百一十四寸,以為圓之定冪,而棄其餘分。再以半徑一尺除圓冪,倍所得,六尺二寸八分,即周數。最後,又令徑二尺與周六尺二寸八分相約,周得一百五十七,徑得五十,則其相與之率也。周率猶為微少也
上述最後一段引文的意思是,取 314 平方寸為圓面積的近似值,利用「半周半徑相乘得圓冪」的公式,以半徑 1 尺 = 10 寸除之,求得圓周長 = 6 尺 2 寸 8 分,再與直徑 2 尺相約的結果得「周率一百五十七,徑率五十」。換句話說,劉徽先利用半徑 1 尺的圓內接正 96 與 192 邊形求得圓面積的近似值 3.14 平方尺,再利用「半周半徑相乘」的圓面積公式,求得圓周長是 6.28 尺,最後,再將圓周除以直徑,而得到圓周與直徑的「相與之率」。由此可見,他並非利用這個現代化圓面積公式,來求圓周率近似值,而且也確知圓周率的定義。因此,針對此一近似值「相與之率」,劉徽當然知道「周率猶為微少也」。

以劉徽為師 以歷史為鑑

從趙爽的「以方出圓」到劉徽的「方圓之率」,我們可以看到劉徽如何地將一個哲學方面的信念或修辭,轉化成為一個數學的途徑(approach)或啟思。或許趙爽也有能力完成這一工程,只不過他投入了太多心力來注解《周髀算經》,而這一部分經文,正是有關數學起源的一些論述,以至於沒有機會在「圓田術」上表現他的數學才能。由此看來,數學家的哲學立場,似乎與他們的算學研究無關,對人類所產生的影響,應該是由此而引發的認知或學習策略吧。

劉徽把數學問題所做的巧妙轉換,也足以證明他的數學洞察力。譬如把一個圓形的半周與半徑,視為一個長方形的兩邊,使得圓面積公式的證明,也就成了圓形如何變換成為此一長方形的問題了。正如我們上文一再提及,他的此一途徑或許受到「以方出圓」認識論的啟發。然而,我們也不能否認,他在「割圓」過程中所展現簡化程序、掌握類型的高超計算能力,也確實可以藉此進行涉及無限概念的推論。因此,劉徽可以說是一位抽象推理與計算能力兼備的傑出數學家!

此外,上文也指出,劉徽解析了《九章算術》的「枝條雖分而同其本幹」,從而理解到這些知識的「發其一端」,這說明了他不僅具有思極毫芒的分析能力,而且也擁有綜合全局的功夫。而這二項正是現代數學教育中,最難同時達成的教學目標。

最後,劉徽先圓面積、後圓周率的途徑,也值得數學教育工作者特別借鏡。試想如果按《九章算術》的「圓田術」來計算圓面積,那麼,先求周長與直徑,似乎是理所當然之事,這是因為面積(二維圖形)都是兩個度量(一維圖形)相乘的結果。在這種情況下,可以暫時不必引進圓周率的概念。事實上,一旦我們把圓面積說成等於 3.14 乘半徑平方或 πr 2 —這也是目前中小學教科書的編寫方式,就很難迴避 3.14 或 π 是怎麼來的問題。或許有人會問,三角形面積等於二分之一底乘高中的 1/2 又是怎麼來的?梯形面積公式中的 1/2 又是怎麼來的?這些問題卻極易回答,其實劉徽老早就利用「以盈補虛」的方法,提供簡單而自然的答案了。

有鑑於此,我們建議中小學數學課程在介紹圓面積公式時,不妨先考慮類似像「半周乘半徑」這樣的公式,在適當時機說明周、徑的關係時,再引進圓周率的概念,最後輔以簡易的近似值逼近方法。如果不想運用劉徽的途徑或手法,那麼,古希臘偉大數學家阿基米德的方法也值得仿效。他在《圓的度量》一書中,就先證明圓面積等於一個直角三角形的面積,後者之兩股分別是該圓的圓周與半徑;緊接著,他據此證明圓周率介於 3 + (10/71) 與 3 + (10/70) 之間,後者就是我們所熟悉的近似值 22/7。其實,在數學史上,阿基米德是最早證明圓面積公式,再據以推求圓周率近似值的人。巧合的是,他的公式實質上相當於劉徽所證明的「半周半徑相乘」。數學史上類似這種「多元發現」屢見不鮮,最好的解釋大概就是「人同此心、心同此理」吧。

三國 π 裏袖乾坤

經由本文有關劉徽從「圓田術」推演「方圓之率」的故事,我希望讀者已經多少了解「三國 π」的這一頁滄桑了。我們說它滄桑一點也不做作,因為過去的數學史家一直無法了解這一頁圓周率追求的重大意義。對於數學教育工者來說,他們也習慣從現代化的圓面積公式 πr 2 來逼近圓周率。其實,此一公式首度出現在第九世紀的阿拉伯數學典籍上,是當時數學家貝納穆沙(Benu Musa)針對阿基米德的《圓的度量》一書所作的注解。至於它是如何地得寵於現代教科書的編者,則有待深入探索。或許這些編者都被微積分中定積分方法求證圓面積 πr 2 所著迷,是以始終難以自拔。

像微積分這一類教科書的編寫,在西方數學(教育)史上,似乎離不開特定的文化脈絡(或意識形態)。這些規格化的知識內容,在現代數學去脈絡化特性的推波助瀾下,已經成為全球化教科書的圭臬了。在這樣的環境下,我們是否有可能,在不用到π的前題下,引進並說明圓面積公式呢?

根據本文的論述,答案當然是肯定的!不僅如此,如果運用劉徽或阿基米德的方法,我們還可以因此理解數學知識的在地性或脈絡性,從而體會數學知識豐富的多重面貌。雖然,劉徽(曹魏)與趙爽(孫吳)是否曾經有過數學對話,我們目前還無從得知,不過,從他們所使用的數學概念、術語與修辭中,可以看出他們源自同一個數學文化背景。無論如何,在三國 π 的袖裏乾坤之中,我們讀到的不是人類歷史中的爾虞我詐,而是充分展現他們各自探索真理的策略與功夫!這是劉徽與趙爽所帶給我們的最大啟示!

劉徽

劉徽是魏晉時數學家,中國古代數學理論的奠基人。他在注《九章算術》時在數學理論和方法上做出了許多傑出的貢獻。他創造的割圓術已含有現代極限的思想,為計算圓周率提供了科學的方法。

數學家劉徽在魏晉時(西元二六三年)以割圓術求得 π = 3.141024,他的割圓術是:圓內接一個正六邊形,求得六邊形的一邊邊長等於此圓的半徑。接著,圓內接正六邊形推算得圓內接正十二邊形,再推算得圓內接正二十四邊形,以此類推。而圓內接正多邊形的邊數越多時,此多邊形越接近圓形。

繼劉徽之後,祖沖之又提出「約率」與「密率」,他求算出約率是 22/7,約等於 3.14;密率是 335/113,約等於 3.1415929。這個數字是與準確的圓周率 π 值的小數後 6 位數字相符合。直到經過一千年後(西元 1436 年)印度的阿爾卡西(Al-Katij)才求算出 π = 3.141592653 打破了祖沖之的紀錄。

圓周率 π

圓周率是指平面上圓的周長與直徑的比,用符號 π 表示。中國古代有圓率、圜率、周等名稱。古希臘歐幾里得《幾何原本》(約公元前三世紀初)中提到圓周率是常數,中國古算書《周髀算經》(約公元前二世紀)中有「徑一而周三」的紀載,也認為圓周率是常數。歷史上曾採用過圓周率的多種近似值,早期大都是通過實驗而得到的結果,如古埃及紙草書(約公元前一七○○年)中取 π = (4/3) 4 = 3.1604。

第一個用科學方法尋求圓周率數值的人是阿基米德,他在《圓的度量》(公元前三世紀)中用圓內接和外切正多邊形的周長確定圓周長的上下界,從正六邊形開始,逐次加倍計算到正 96 邊形,得到 3 + (10/71) < π < 3 + (1/7),開創了圓周率計算的幾何方法(也稱古典方法,或阿基米德方法),得出精確到小數點後兩位的 π 值。中國數學家劉徽在注釋《九章算術》時(二六三年)只用圓內接正多邊形就求得 π 的近似值,也得出精確到兩位小數的 π 值,他的方法被後人稱為割圓術。南北朝時代的數學家祖沖之進一步得出精確到小數點後 7 位的 π 值(約五世紀下半葉),給出不足近似值 3.1415926 和過剩近似值 3.1415927,還得到兩個近似分數值,密率 355/113 和約率 22/7。其中的密率在西方直到一五七三年才由德國人奧托得到,一六二五年發表於荷蘭工程師安托尼斯的著作中,歐洲稱之為安托尼斯率。

阿拉伯數學家卡西在十五世紀初求得圓周率 17 位精確小數值,打破祖沖之保持近千年的紀錄。德國數學家柯倫在一五九六年把 π 值算到 20 位小數值,後投入畢生精力,在一六一○年算到小數後 35 位數,該數值就用他的名字稱為魯道夫數。此後,無窮乘積式、無窮連分數、無窮級數等各種 π 值表達式紛紛出現,π 值計算精度也迅速增加。一七○六年英國數學家梅欽計算 π 值突破 100 位小數大關。一八七三年另一位英國數學家尚可斯把 π 值計算到小數點後 707 位,可惜他的結果從 528 位起是錯的。到一九四八年英國的弗格森和美國的倫奇共同發表了 π 的 808 位小數值,成為人工計算圓周率值的最高紀錄。電子計算機的出現使 π 值計算有了突飛猛進的發展。一九四九年美國馬里蘭州阿伯丁的軍隊彈道研究實驗室首次用計算機(ENIAC)計算 π 值,一下子就算到 2,037 位小數,突破了千位數。一九八九年美國哥倫比亞大學研究人員用克雷-2型和 IBM-VF 型巨型電子計算機計算出 π 值小數點後 4.8 億位數,後又繼續算到小數點後 10.1 億位數,創下新的紀錄。

π 的數值計算外,它的性質探討也吸引了眾多數學家。一七六一年瑞士數學家蘭伯特第一個證明 π 是無理數 。一七九四年法國數學家勒讓德又證明了 π 2 也是無理數。到一八八二年德國數學家林德曼首次證明了 π 是超越數,由此否定了困惑人們兩千多年的「化圓為方」尺規作圖問題。還有人對 π 的特徵及與其它數字的聯系進行研究。如一九二九年蘇聯數學家格爾豐德證明了 π 是超越數等。回顧歷史,人類對 π 的認識過程,反映了數學和計算技術發展情形的一個側面。π 的研究,在一定程度上反映這個地區或時代的數學水準。德國數學史家康托說︰「歷史上一個國家所算得的圓周率的準確程度,可以作為衡量這個國家當時數學發展水準的指標。」
資料來源: 《科學發展》2004年12月,384期,68 ~ 74頁(pdf檔)